2　脱皮と成長（応用編）

ここでは、ズワイガニが卵からふ化して、親ガニになるまでの成長を紹介します。

1　これでもカニ？まるでボウフラか、宇宙人？（浮遊期幼生）

　「コッペ」（メスガニ）のお腹に抱えられている卵がふ化し、ズワイガニの誕生となります。1尾のメスガニから約50,000尾の幼生がふ化します。ふ化したばかりのズワイガニの子供は、親とは全く違った姿をしています。また、最初から海底で生活するのではなく、プランクトンのように海中を浮遊して過ごします。このことから、この時期のカニを「浮遊期幼生」といいます。

(1) プレゾエア

　ふ化した直後の幼生は「プレゾエア」と呼ばれます。大きな頭と細長いお腹が特徴的で、大きさは3mm程度です。「プレゾ エア」は約1時間後には脱皮を行い、次の段階へ成長します。

今（1980）

(2) ゾエア1期、ゾエア2期

　「プレゾエア」が脱皮すると、「ゾエア1期」となります。「プレゾエア」に比べると少しは大きくなりますが、その姿はまだまだカニとはいえません。
　「ゾエア1期」は約1ヵ月後に脱皮を行い、次に「ゾエア2期」の幼生となります。脱皮することにより、ひとまわり大きくはなりますが、その姿はほとんど変わりありません。
　「ゾエア」は海中に漂うさらに小さいプランクトンを食べて生活します。逆に、「ゾエア」が他の魚などの餌にもなっています。
　「ゾエア2期」の幼生は、約1ヵ月後には再び脱皮を行います。

今（1980）

(3) メガロッパ

　「ゾエア2期」の幼生が脱皮すると、今度は「メガロッパ」という幼生に変態します。「ゾエア」に比べると、カニのシンボルである「ハサミ」がみられるようになり、いくぶんカニらしくなります。「メガロッパ」は、相変わらず浮遊生活を行いますが、比較的海底近くで生活するようになります。約1～3ヶ月間を「メガロッパ」で過ごした後に、脱皮を行い「稚ガニ」となって海底で生活するようになります。
　このように、ズワイガニは卵からふ化してから約3～5ヶ月間は、浮遊生活を送ります。

今（1980）
（文献）
今　攸.1980.ズワイガニの生活史に関する研究.新潟大学佐渡臨海実験所特別報告.2.64pp.

2　脱皮を繰り返し親ガニに成長（底生生活期）

(1) 稚ガニ

　浮遊生活を終え「稚ガニ」となり底生生活を送ります。しかし、その姿はまだズワイガニとは少し異なっています。
　甲幅（甲羅の幅）はわずか3mmです。

今（1980）

(2) 稚ガニから親ガニに

 その後、稚ガニは脱皮を繰り返し、大きくなっていきます。甲幅が5cm未満の頃までは、1年に数回の脱皮を行います。5cm以上になると、1年に1回しか脱皮しません。5cm以上のオスガニの脱皮の時期は、およそ9～10月頃です。
　カニやエビなどの甲殻類の年齢を調べるのは、魚と違ってたいへん困難です。カニ類では、年齢ではなく、多くの場合は何回脱皮を行ったかという「脱皮齢期」を使います。

　メスガニは、稚ガニから10回の脱皮を繰り返し、「第11齢期」になると産卵を行うようになり、いわゆる「親ガニ」となります。「親ガニ」になると、それ以降は脱皮を行わなくなります。このように、生涯の最後の脱皮を「最終脱皮」と呼んでいます。

ズワイガニの脱皮

脱皮の開始。甲羅の後縁部が割れ、新しい甲羅が現れます。

新しい甲羅の大部分が出てきました。

甲羅はもとより、目玉、脚の先まで全て脱皮します。
（文献）
今　攸.1980.
ズワイガニの生活史に関する研究.新潟大学佐渡臨海実験所特別報告.2.64pp.

3　甲羅の大きさが同じでもハサミの大きさが全く違う！なぜ？

オスガニの脱皮のパターンは、メスガニと違って少し複雑です。
　メスガニでは、「第11齢期」で親ガニとなり、そこで生涯の脱皮が終了することを説明しました。ところが、オスガニは親ガニとなる大きさ、すなわち「脱皮齢期」が個体によりバラバラなのです。

　オスガニを良く見ると、甲羅の大きさが同じでも、大きなハサミを持つものと小さいハサミを持つものとがいます。
　実は、このことがオスガニの脱皮と密接に関係しています。すなわち、ハサミの小さいオスガニは、その後も脱皮を行います。それに対して、ハサミの大きいオスガニは、それ以降は脱皮を行わないことが分かりました。ハサミが大きくなり、脱皮を行わなくなったオスガニが、いわゆる「親ガニ」となります。

甲羅の大きさは同じでハサミが大きいオス（上）と小さいオス（下）

　甲羅の大きさごとに、ハサミの大きいオスガニとハサミの小さいオスガニの割合を調べると、下表のようになります。甲羅の小さいものでは、甲幅7cm程度でも大きいハサミを持つオスガニがみられます。大きいハサミを持つオスガニの割合は、甲羅が大きくなるにしたがい多くなり、甲幅13cm以上では、全てのオスガニでハサミが大きくなります。

　このように、オスガニが「親ガニ」となる大きさ、つまり脱皮齢期は、早いものは「第10齢期」（甲幅7cm前後）、遅いものは「第13齢期」（甲幅13cm以上）とかなりの個体差が認められるのが特徴です。

　ところで、オスガニの「親ガニ」とは、ここでは全てのメスガニとの交尾が可能なオスガニのことをいいます。交尾に関する詳しい内容は、「3　成熟と産卵」を参照してください。

　ちなみに、オスガニでは漁獲することができる大きさが制限されており、その大きさは9cm以上となっています。甲幅9cm未満の大きさで「親ガニ」になっているオスガニは、それ以上大きくなることはないため、一生漁獲の対象とはならないのです。

甲幅ごとのハサミの大きいオスガニと小さいオスガニの割合

甲幅 （cm）	ハサミの大きいカニ （％）	ハサミの小さいカニ （％）
6.0～6.9	0.3	99.7
7.0～7.9	11.8	88.2
8.0～8.9	29.4	70.6
9.0～9.9	25.9	74.1
10.0～10.9	56.9	43.1
11.0～11.9	73.6	26.4
12.0～12.9	95.1	4.9
13.0～	100.0	0

4　ちょっと複雑なオスガニの脱皮と成長

　ズワイガニには最終脱皮があることを紹介しました。
　メスガニでは稚ガニになってから10回の脱皮を行い、産卵をして親ガニとなります。すなわち、この10回目の脱皮が最終脱皮となり、そのときの大きさは甲幅で約7～8cmということになります。
　オスガニの場合は、メスガニのように稚ガニから最終脱皮までの脱皮回数が一定ではありません。オスガニの脱皮と成長はどのようなパターンになっているのかを説明します。

　まず、甲幅約5cm以上のオスガニには、大きさの異なる5つの脱皮齢期群（第9齢期～第13齢期）が存在します（下図を参照）。これらの脱皮齢期群の平均甲幅は約5cm、7cm、9cm、11cmおよび13cmです。この頃のオスガニは1回の脱皮でおよそ2cm大きくなります。この中で最も小さい5cmの群は「第9齢期」、最も大きい13cmの群は「第13齢期」に当ります。ちなみに、「第9齢期」とは稚ガニになってから8回の脱皮を行ったカニのことです。

　「第9齢期」は全てハサミの小さいオスガニです。一方、「第13齢期」は全てハサミの大きいオスガニです。この間の「第10齢期」から「第12齢期」はハサミの大きいカニと小さいカニとが混在します。

　「第9齢期」のオスガニ（R)は、9～10月頃に脱皮を行い、「第10齢期」のオスガニとなります。そのときの脱皮が最終脱皮となったオスガニが、下の図のA1になります。そうでないオスガニはa1です。A1は最終脱皮となったためハサミは大きくなります。a1は小さいままです。

　a1は、さらに翌年の9～10月頃に脱皮を行い、「第11齢期」のオスガニとなります。このときの脱皮も「第9齢期」から「第10齢期」への脱皮と同じように、最終脱皮となった場合と、そうでない場合とに分かれます。最終脱皮となったオスガニがB1、そうでないオスガニがb1です。当然のことながら、B1とb1とではハサミの大きさが違います。

　一方、「第10齢期」で最終脱皮となったA1は、これ以上は脱皮を行わないので、同じ甲羅の大きさのままでA2となります。この間、脱皮は行わないので甲羅は徐々に硬くなっていきます。A2は、さらに翌年も脱皮を行うことはないので、同じ大きさのままでA3となります。それ以降も脱皮することはなく、次の年はA4、さらに次の年はA5となります。

　「第11齢期」のb1は、翌年の9～10月頃に脱皮を行い「第12齢期」のオスガニになります。ここでも、最終脱皮とそうでない場合とに分かれます。

　なお、「第11齢期」「第12齢期」で最終脱皮となったB1、C1は、それ以降は脱皮を行わないことから、「第10齢期」で説明したA1の場合と全く同じです。海洋センターの標識放流などの結果から、最終脱皮を行ってから5～6年程度で寿命となると考えられます。

　さて、「第12齢期」から「第13齢期」への脱皮は、全ての場合で最終脱皮となります。したがって、甲幅13cm以上のオスガニは全てハサミが大きくなります。甲幅15cmに達するような大型のものが見られますが、これも「第13齢期」のオスガニといえます。同じ齢期のオスガニであっても、多少の個体差はみられます。

　少々複雑でしたが、以上がオスガニの脱皮と成長のパターンです。

5　「かたガニ」と「水ガニ」との違い

水揚げ市場や魚屋さんでは、同じズワイガニのオスガニでも「かたガニ」と「水ガニ」とに大別されます。「かたガニ」と呼ばれているものは甲羅が硬く、脚の身入りも良いため、高値がつきます。一方、「水ガニ」と呼ばれているものは、甲羅が柔らかく、身入りも劣ることから、「かたガニ」の10分の1か、それ以下の値段で売られています。
　この両者の違いは、脱皮してからの経過時間の長短により決定されています。つまり、脱皮してからの経過時間（月日）が短いものが「水ガニ」、長いものが「かたガニ」といえます。

　先にも述べたように、オスガニの脱皮時期はおよそ9～10月頃です。ズワイガニの解禁日はその後の11月6日ですから、その年の9～10月頃に脱皮したオスガニは「水ガニ」として水揚げされます（ただし、京都府では平成20年から漁業者の自主的な規制により全面禁漁としています。詳しくは、「5　ズワイガニ漁業」を参照）。

　では、「かたガニ」はどうなのでしょうか？
　「かたガニ」は前の年以前の9～10月頃に最終脱皮をしたオスガニなのです。したがって、脱皮してから少なくとも1年以上が経過していることになります。それに対して、「水ガニ」は脱皮から概ね6ヶ月以内と考えて良いでしょう。

「かたガニ」と「水ガニ」はどのカニ？

「4.ちょっと複雑なオスガニの脱皮と成長」で紹介した図を使って説明しましょう！
　オスガニの漁獲できる大きさは甲幅9cm以上ですから、図の第11～13齢期が漁獲の対象となります。「かたガニ」とは最終脱皮を行って約1年以上が経過したオスガニですから、「B2～B5」「C2～C5」「D2～D5」がそれに当ります。
　一方、「水ガニ」は脱皮（最終脱皮も含む）してから少なくとも1年以内のオスガニですから、「b1とB1」「c1とC1」「D1」がそれに当ります。

　つまり、「かたガニ」と呼ばれるオスガニは全て立派な大きなハサミを持っています。それに対して、「水ガニ」は大きなハサミを持つものと、小さいハサミのものとが混在しています。

6　世界各海域でのオスガニの大きさ比べ

ズワイガニは北半球の広い海域に生息します。各海域でオスガニが「親ガニ」となる最小の大きさと、最大の大きさを整理してみました。
　最小、最大サイズとも、海域によりかなりの違いがみられています。京都府沖合の日本海では、最小、最大サイズともこの中では大きい方です。逆に、サンプルの採集に問題があったのかもしれませんが、ベーリング海のセントマシウ島東方ではかなり小さくなっています。
　同じ日本海でも、京都府沖合と日本海の中央部に位置する大和堆とでは多少異なり、京都府沖合が大和堆に比べ全体的に大きくなっています。
　このように、海域によりサイズが異なる理由として、生息する海底の水温の違いが指摘されています。すなわち、水温が低い海域ほどそのサイズが小さいということです。しかし、ほぼ同じ水温であっても、サイズに違いがみられる場合も少なくはなく、水温以外の他の生物的な要因も関係していると考えられます。

海域	親ガニ最小サイズ 甲幅（cm）	親ガニ最大サイズ 甲幅（cm）
1 京都府沖合（日本海）	6.5	16.5
2 大和堆（日本海）	5.5	14.3
3 福島県沖合（太平洋）	7.0	14.5
4 オホーツク海	5.5	14.5
5 中部ベーリング海	5.0	14.0
6 プロビロフ諸島付近（ベーリング海）	5.5	14.0
7 セントマシウ島東方（ベーリング海）	4.0	7.5
8 ユニマク島沖合（ベーリング海）	6.5	14.5
9 ボーン湾（カナダ北大西洋）	5.1	13.2
10 セントローレンス湾（カナダ北大西洋）	6.0	12.0

7　ちょっと雑談...

(1) 「ヤケガニ」の正体は？

　水揚げ市場や魚屋さんで「ヤケ」と書かれた「コッペ」を目にすることがあります。「ヤケ」とは、その名のとおり、腹節（お腹）や脚の裏側が少し茶色がかっています。中には茶黒色になっているものもいます。親ガニになったばかりの「コッペ」の腹節や脚は、きれいな白色をしています。
　これは、「コッペ」になると脱皮を行わなくなることから、年月の経過とともに傷などが蓄積し、茶色くなっているもので、病気ではありません。「ヤケ」の度合いが進んでいるものほど、親ガニになってからの年月が過ぎているということになります。
　親ガニになると脱皮しなくなり、古い甲羅を脱ぎ捨てることはないというズワイガニならではといえます。
　見た目には良くないかもしれませんが、味はほとんど変わらないと思います...

「ヤケ」（上）とヤケていない普通のメスガニ（下）

(2) トカゲのしっぽとカニの脚（再生）

トカゲは危険が迫ると、身を守るために、自らのしっぽを切って一目散に逃げていきます。後から新しいしっぽが出来る（再生）トカゲならではの芸当です。
　ところで、カニの脚も再生することをご存知でしょうか？失った脚は、何回かの脱皮を繰り返して元どおりの脚となります（何回の脱皮を行えば元どおりになるのか詳しいことは分かりません）。
　ちょっと話は変わりますが、水揚げ市場でのオスガニの選別された後の銘柄は、多いところでは何十種類にもなるといわれています（1尾が何万円もするわけですから、仕方がないことでしょうが）。その中には、「短足」「脚落ち」といった銘柄があります。
　「短足」とは、再生した脚が元の大きさに至っておらず、他の脚に比べて短かったり、小さかったりする場合につけられる銘柄です。
　「脚落ち」とは、落ちた脚がまだ再生していない状態のものをいいます。すでに最終脱皮をしたカニでは、一度落ちた脚は二度と再生することはありません。
　「脚落ち」は言うまでもありませんが、「短足」でも1尾の値段は、普通の「オスガニ」に比べるとかなり安くなります。

　なぜ、カニの脚やハサミが落ちてしまうのでしょうか？脱皮の過程や外敵など自然の状況で失うものもあります。しかし、多くの場合は底曳網に入り一度船上に揚げられた後に、水揚げできない時期や大きさであったために、再び海に戻されたカニでよく見られます。このようなカニは、船上でのカニや魚の仕分け作業の際に、脚やハサミが落ちてしまうというわけです（詳しくは、「5　ズワイガニ漁業」を参照）。

「短足」。再生した脚が元の大きさに戻っていないため、他の脚に比べ小さく短い（矢印）。

「脚落ち」。最終脱皮後に失った脚は再生しない（矢印）。

8　まとめ

これまで述べたズワイガニの脱皮と成長を、浮遊期も含めて整理すると次の表のようになります。
　最初にも説明しましたが、ズワイガニではふ化してからの年齢は明確には分かっていません。表では、これまで調べられた結果を示しましたが、実際にはもう少し早く親ガニになると思われます。この点については、今後の調査で明らかにしていきたいと思います。

		平均甲幅（mm）		期間	ふ化後の通算期間
		オス	メス
浮遊期	プレゾエア	-		約1時間	約3～5ヶ月
	ゾエア1期	-		約1ヶ月
	ゾエア2期	-		約1ヶ月
	メガロッパ	2.2		約1～3ヶ月
底生期	第1齢期	3.0		約3ヶ月 （？）
	第2齢期	4.5		約3ヶ月 （？）
	第3齢期	6.5		約3ヶ月 （？）
	第4齢期	9.5		約3ヶ月 （？）
	第5齢期	13.5		約6ヶ月 （？）	約2年 （？）
	第6齢期	19.5		約1年 （？）	約3年 （？）
	第7齢期	27.5		約1年 （？）	約4年 （？）
	第8齢期	37.5		約1年 （？）	約5年 （？）
	第9齢期	51.0	51.8	約1年	約6年 （？）
	第10齢期	67.8	68.7	約1年	約7年 （？）
	第11齢期	91.2	79.0	約1年	約8年 （？）
	第12齢期	111.1	-	約1年	約9年 （？）
	第13齢期	130.2	-	約1年	約10年 （？）

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